Cercarien aus Lymnaea stagnalis




Trichobilharzia ocellata


Trichobilharzia ocellata (Bild 1) ist ein zu den Schistosomatidae gehörendener Trematode, der als Erreger von Cercarien-Dermatitiden, juckenden papulösen Hautausschlägen (Bild 4), bekannt ist. Die Systematik der Gattung Trichobilharzia ist noch nicht genau geklärt, jedoch scheinen jüngste molekularbiologische Untersuchungen darauf hinzudeuten, dass unter dem Typus "Trichobilharzia ocellata" in Europa mindestens 3 verschiedene Arten (T. szidati, T. regenti, T. franki) zu verstehen sind. Morphologisch sind die Cercarien allerdings nicht zu unterscheiden. Die Schistofurcocercarie ist mit ca. 800 µm Gesamtkörperlänge recht groß und mit bloßem Auge noch gut zu erkennen. Gute Merkmale zur Erkennung sind, der Gabelschwanz, der deutlich länger als der Körper ist, die Gabelteile sind dabei ca. halb so lang, wie der Schwanzstamm. Im Körper befinden sich zwei Ocellen. Pharynx und Mundsaugnapf sind zu einem Kopforgan verschmolzen; das Darmsystem ist reduziert (Bild 2). Die Cercarien sind stark positiv phototaktisch, d.h. sie schwimmen auf eine Lichtquelle zu und sammeln sich dort. Dabei nehmen sie eine typische "Lichthaltung" ein, bei der der Schwanz ungefähr 90° vom Körper abgewinkelt gehalten wird und die Cercarie mit dem Acetabulum am Untergrund anheftet (Bild 3). Die Protonephridialformel lautet 2[(3)+(3+[1])] = 14. Die Adulti leben in den Darmvenen von Wasservögeln. Bild 5 zeigt mehrere Individuen von Trichobilharzia sp. in einer Dickdarmvene von Anser anser. Dabei sind die zu erkennenden braunen Schleifen die Windungen des mit Blutzellen der Graugans angefüllten Darmsystem der Würmer. Aufgrund ihrer filiformen Gestalt, mit einer Länge von mehreren Zenimetern bei einer Körperbreite von maximal 100 µm, gelingt die Isolierung vollständig intakter Adulti nur in Ausnahmefällen. Abb. 6 zeigt das Vorderende eines männlichen Wurms, das in Höhe des Punktes der Wiedervereinigung der beiden Caeca abgerissen ist. In Abb. 7 ist das für die Gattung Trichobilharzia typische dreilappige Körperende zu erkennen.



Diplostomum sp.


Diplostomum sp. zählt mit einer Gesamtlänge von durchschnittlich 400 µm zu den größeren Furcocercarien. Aufgrund ihrer typischen Schwimmhaltung (Bild 1) ist sie leicht zu identifizieren. Die Cercarien hängen dabei mit abgewinkeltem Körper regungslos im Wasser und lassen sich mit der Strömung treiben, unterbrochen nur von kurzen und schnellen Schwimmstössen. Ein weiteres Charakteristikum ist die starke Bewaffnung des Mundsaugnapfs und des Acetabulums. Im Bereich des Mundes befinden sich 8 - 12 starke Haken, gefolgt von einer freien Zone ohne Bestachelung. Daran anschließend findet sich eine ungefähr 8 Reihen breite Zone kurzer, kräftiger Stacheln, die oral stärker ausgeprägt sind (Bild 3). Zwischen Mundsaugnapf und Acetabulum befinden sich weiterhin 6 Reihen einzeln stehender Stacheln. Das Acetabulum zeichnet sich durch zwei Reihen kräftiger Stacheln aus, die in ihrer Form an einen Zimmererhammer erinnern (Bild 4). Darmsystem, Penetrationsdrüsen und -gänge färben sich mit Nilblausulfat kräftig blau an (Bild 2). Die 4 großlumigen Penetrationsdrüsen liegen postacetabular. Die Protonephridialformel lautet 2[(1+1+1)+(1+1+1+[2])] = 16. Die Gattung Diplostomum ist als Parasit von Vögeln und Säugetieren bekannt. Als zweite Zwischenwirte sind Fische und Amphibien bekannt. So findet sich beispielsweise die Metacercarie von Diplostomum spathaceum häufig in der Augenlinse von Süsswasserfischen.



Pseudoechinoparyphium echinatum
(syn. Echinoparyphium aconiatum)


Pseudoechinoparyphium echinatum (Echinostomatidae) (Bild 1,2) ist mit einer Gesamtlänge von ca. 1,2 mm die größte bisher gefundene echinostome Cercarie. Auffälliges Merkmal der Cercarie ist das kräftig ausgebildete Darmsystem, das durch eingelagerte Körper unterteilt wirkt. Im Exkretionssystem sind i.a. nur wenig und kleine Exkretionsgranula anzutreffen. Der Schwanz weist keine Flossensäume auf. Die Kragenstachelformel lautet (6)+9+7+9+(6) = 37, wobei die Stacheln in zwei Reihen angordnet sind und ungefähr gleiche Größe aufweisen (Bild 3). Die ausgewachsenen Redien sind ~ 0,8 cm lang und kräftig orange-rot pigmentiert. An dem häufig die Körperbreite ausfüllenden runden Pharynx der Redien (Bild 4) schließt ein ungefähr doppelt so langer wie breiter Darm an. Die Redien besitzen zumeist einen deutlich ausgebildeten Kopfkragen, der häufig schmaler als die max. Körperbreite ist. Die Anzahl der Cercarien in den Redien liegt zumeist zwischen 10 und 20. Die Metacercarien von Pseudoechinoparyphium echinatum sind in verschiedenen anderen Süsswasserschnecken (häufig Planorbiden) angetroffen worden. Dort encystieren sie sich im Bereich der Nieren und des Pericards und sind bei Massenbefall klumpenartig verklebt (Bild 5). In den jungen Metacercarien sind die Kragenstacheln und das Darmsystem weiterhin deutlich zu sehen und daher recht einfach zu identifizieren. Der Durchmesser der einzelnen Metacercarien (Bild 6) misst ca. 250 µm. Als Endwirte sind verschiedene Vögel wie Kiebitz, Haubentaucher, Hausente, Haushuhn u.a. bekannt.

Echinostoma revolutum
(syn. Fasciola revoluta, E. audyi, E. paraulum, E. ivaniosi)


Gutes Merkmal der Cercarie von Echinostoma revolutum (Echinostomatidae) sind zunächst die 7 Flossensäume des Cercarienschwanzes und das fingerartig ausgezogene Ende (Bild 1). Zu beachten ist, dass dieser Schwanzaufbau ein Charakteristikum aller Arten der "Echinostoma revolutum"-Gruppe ist. Gleiches gilt auch für die in zwei Reihen angeordneten 37 Kragenstacheln (Bild 3). Die Gesamtlänge der Cercarie beträgt ca. 780 µm. Die Drüsenzellen und -gänge lassen sich stark mit Neutralrot und Nilblausulfat anfärben (Bild 4). Charakteristisch für die Cercarie von E. revolutum sind hier die vier vor dem Mundsaugnapf mündenden Bohrdrüsengänge (keine Färbung durch Neutralrot). Der Cercarienkörper ist dicht mit cystogenen Zellen angefüllt, was eine Beobachtung von Darm- und Exkretionssystem erschwert (Bild 2). Das Darmsystem ist mit einer Vielzahl kleiner Körper angefüllt, der Bifurkationspunkt liegt direkt über dem Acetabulum. Die Darmschenkel reichen bis zum Körperende. Die Redien (Bild 5) sind bis ca. 3 mm lang, häufig jedoch auch deutlich kürzer und besitzen füßchenartige Ausweitungen ("Scheinfüßchen") ungefähr in der Körpermitte. Unter dem Mikroskop wird eine gelb-orange Pigmentierung sichtbar. Der Kopfkragen hebt sich meist nur unauffällig vom Körperumfang ab. Der Pharynx ist klein (~ 45 µm Ø), der Darm relativ lang. Reife Redien beinhalten bis zu 30 Cercarien in verschiedenen Entwicklungsstadien. Aufgrund ihres Zwischenwirtes L. stagnalis kann diese Cercarie relativ sicher als E. revolutum identifiziert werden. Die ähnliche Cercarie von E. echinatum benutzt keine Lymnaeiden sondern Planorbiden (s.a. P. corneus) als 1. Zwischenwirt. Als zweite Zwischenwirte dienen u.a. Planorbiden in den sich die Cercarien häufig im Bereich des Pericards encystieren. Die Endwirte von Echinostoma revolutum sind Vögel, Säugetiere werden nicht infiziert. Der Adultus von Echinostoma revolutum (Bild 6) wurde aus dem Vorderdarm einer Ente isoliert.


Hypoderaeum
conoidum


Die Cercarie von Hypoderaeum conoidum (Bild 1) gehört mit einer Gesamtlänge von ~ 680 µm zu den kleineren bisher gefundenen echinostomen Cercarien. Sie konnte bisher aus Lymnaea stagnalis, Stagnicola sp. und Radix ovata isoliert werden. Die Anzahl der Kragenstacheln variert bei dieser Art von 45 - 53, zumeist besitzen die Cercarien jedoch 47 Kragenstacheln. Charakteristisch ist ihre Anordnung in 11 - 13 auf einer Höhe positionierten Dorsalstacheln und versetzt angeordneten Lateralstacheln (Bild 3). Die Kragenstachelformel lautet zumeist (6)+12+11+12+(6) = 47. Der Schwanz weist keine Flossensäume auf. Die Exkretionskanäle enthalten durchschnittlich ca. 140 Exkretgranula (Bild 2). Die Redien sind vielgestaltig und in ihrer Größe variabel, häufig aber um 4 mm lang. Die Redien besitzen einen deutlichen Kopfkragen und Scheinfüßchen, der Pharynx ist relativ klein und rundlich. Als Endwirte für Hypoderaeum conoidum sind eine Vielzahl verschiedene Vögel bekannt. Der in Bild 5 abgebildete Adulte stammt aus der Stockente Anas platyrynchos.


Opisthioglyphe ranae


Die Cercarie von Opisthioglyphe ranae (Plagiorchiidae) ist mit einer Gesamtlänge von ~ 850 µm eine der größten bisher gefundenen Xiphidocercarien, wobei Körper und Schwanz ungefähr gleich lang sind (Bild 1). Sie ist in den untersuchten Teichen die häufigste in Lymnaea stagnalis angetroffene Cercarie und erreicht z.T. Prävalenzen von ca. 50%. Die beiden Saugnäpfe der Cercarie sind annährend gleich groß, das Darmsystem ist kräftig ausgebildet, wobei die beiden Darmschenkel fast das Körperende erreichen. Der Körper ist angefüllt mit stark lichtbrechenden Tröpfchen. Die Penetrationsdrüsen sind zahlreich und in zwei Paketen anteriolateral des Acetabulums angeordnet. Das Exkretionssystem ist nur schwer zu erkennen, entspricht aber mit der Protonephridialformel 2[(3+3+3)+(3+3+3)] = 36 dem Standard bei den Plagiorchiidae. Das Stilett ist schlank und ohne auffällige Verdickung ca. 29 µm lang (Bild 2). Der Cercarienschwanz besitzt einen ventralen Flossensaum (Bild 1), der aber bei vitalen Tieren nur schwer zu erkennen ist. Die Sporocysten (Bild 3) befinden sich in der Mitteldarmdrüse der Schnecke (häufig entlang des Darms) und sind durch eingelagertes Pigment gelblich. Die aus den Sporocysten ausschwärmenden Cercarien sind aktive Schwimmer, die sich häufig an der Oberfläche des Wassers aufhalten, mitunter aber auch auf dem Gefäßboden kriechen oder ruhen. Zweite Zwischenwirte sind Anuren-Larven, wie in Bild 4 die Kaulquappe einer Erdkröte (Bufo bufo), in deren Haut sich die Cercarien encystieren. Als weitere 2. Zwischenwirte wurden der Hundeegel Erpobdella octoculata (Bild 5) und einige Dipteren-Larven festgestellt. Nicht angenommen wurden Larven von Trichopteren, Ephemeropteren, Zygopteren und Anisopteren. Endwirte von Opisthioglyphe ranae sind verschiedene Amphibien. Der hier zu sehendene Adulte (Bild 6) stammt aus dem Darm von Rana esculenta. Charakteristisch für die Art ist die Anordnung der Hoden und des Ovariums, sowie der vor dem Acetabulum gelegene Cirrussack (Bild 8). Der Bifurkationspunkt des Darms liegt vor dem Cirrussack, die Darmschenkel reichen fast bis zum Körperende. Die fertigen Eier sind ca. 34 x 20 µm groß. Die Oberfläche von Opisthioglyphe ranae ist gleichmäßig mit Stacheln besetzt (Bild 7).



Plagiorchis sp.


Die Xiphidocercarie von Plagiorchis sp. (Bild 1) wurde in den untersuchten Teichen nur vereinzelt in Lymnaea stagnalis gefunden. Ohne Betrachtung des kompletten Zyklus ist eine genaue Artbestimmung nicht möglich, vermutlich handelt es sich aber um die Cercarie von Plagiorchis laricola oder Plagiorchis elegans. Die Cercarie weist eine Gesamtlänge von ca. 450 µm auf und enthält eine Vielzahl cystogener Zellen, die sich intensiv mit Neutralrot anfärben. Das Stilett (Bild 2) hat eine Gesamtlänge von ~ 31,5 µm, die Breite der Verdickung beträgt ca. 7,4 µm. Das Schwimmverhalten der Cercarie lässt sich wie folgt charakterisieren: meist mit schlängelnd, kriechenden Bewegungen im Wasser schwebend bzw. langsam absinkend, dann in kurzen Phasen mit schnellen Schwimmbewegungen aufsteigend. Als 2. Zwischenwirte konnten verschiedene Mückenlarven (Chaoborus sp., Culex sp., Chironomus sp., u.a.) festgestellt werden. Als Endwirt dient laut Literatur im Experiment das Haushuhn, natürlicher Endwirt ist u.a. die Rauchschwalbe (Hirundo rustica).









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Christian Fuchs
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